重溫巴甫洛夫的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)

巴甫洛夫（１８４9 －１９36 ）是世界有名的生理學(xué)家，是１９０４年諾貝爾獎獲得者。他在６０多年的科學(xué)生涯中涉及３個(gè)研究領(lǐng)域；血液循環(huán)生理學(xué)、消化生理學(xué)、大腦生理學(xué)，尤其對消化生理學(xué)與大腦生理學(xué)有特別**的成就。巴甫洛夫學(xué)說(shuō)對中國生理學(xué)的發(fā)展有過(guò)重大影響。１９９９年《生命科學(xué)》期刊發(fā)表了“紀念巴甫洛夫150周年誕辰”的紀念性論文，上海生理學(xué)會(huì )與歐美同學(xué)會(huì )留蘇分會(huì )聯(lián)合召開(kāi)了座談會(huì )，大家認為巴甫洛夫是大腦生理學(xué)領(lǐng)域的重要創(chuàng )始人，因為他建立的條件反射方法為神秘的腦活動(dòng)提供了客觀(guān)的觀(guān)測指標，打破了過(guò)去那種“心理活動(dòng)不可知”的觀(guān)念。１９３５年巴甫洛夫發(fā)表的《致青年們的信》與他的學(xué)術(shù)成就一樣都是留給后人的寶貴財富，在１９９９年《生命科學(xué)》期刊發(fā)表的紀念性論文中也轉載了這封信。在美國出版的《神經(jīng)科學(xué)原理》（Principles of Neural Science）專(zhuān)著(zhù)中，庫卜費爾曼門(mén)I.Kupfermann）在論述腦的學(xué)習功能時(shí)提出：巴甫洛夫的**見(jiàn)識是將哲學(xué)家的思想概念與反射作用概念結合起來(lái)研究難以觀(guān)察的“精神現象”……他還稱(chēng)巴甫洛夫是“研究學(xué)習的生理學(xué)之父”。今天，當社會(huì )需要普及腦科學(xué)知識的時(shí)候，當教育實(shí)踐中需要應用腦科學(xué)知識的時(shí)候，很有必要重溫巴甫洛夫的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)。本文將對其主要內容作簡(jiǎn)要介紹。
    一、**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)的基本內容
    **神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)有時(shí)也稱(chēng)為條件反射學(xué)說(shuō)，巴甫洛夫的繼承者貝柯夫曾經(jīng)稱(chēng)之為“大腦皮層的反射學(xué)說(shuō)”。有名的俄羅斯生理學(xué)家謝巧諾夫發(fā)現了**抑制現象，于1863年**提出大腦反射學(xué)說(shuō)，推論人的各種心理活動(dòng)是外界刺激引起大腦反射活動(dòng)的結果，并提出“腦是靈魂的器官”。巴甫洛夫的條件反射學(xué)說(shuō)實(shí)際上是繼承和發(fā)展了謝巧諾夫的大腦應射理論。巴甫洛夫以條件反射為客觀(guān)指標探討了大腦皮層興奮與抑制過(guò)程的活動(dòng)規律，并以暫時(shí)聯(lián)系的概念說(shuō)明條件反射形成的機制。在此基礎上，他又提出分析器學(xué)說(shuō)、兩個(gè)信號系統學(xué)說(shuō)、神經(jīng)類(lèi)型學(xué)說(shuō)等，這些都是**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)的重要組成部分。
    巴甫格夫的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)有很豐富的內涵，與臨床醫學(xué)也有密切關(guān)系。除上述內容以外，還有神經(jīng)癥學(xué)說(shuō)，認為腦神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程的正常狀態(tài)是平衡狀態(tài)，一旦相對平衡狀態(tài)嚴重破壞，就會(huì )轉為病理狀態(tài)，于是出現神經(jīng)癥。而且，出現神經(jīng)癥的可能性與神經(jīng)類(lèi)型密切相關(guān)。此外，巴甫洛夫還提出睡眠學(xué)說(shuō)，認為睡眠是大腦皮層內廣泛擴散的抑制過(guò)程。在此基礎上他又提出了睡眠抑制的保護作用，從而產(chǎn)生睡眠療法，在臨床醫學(xué)中得到應用。由于內臟機能的各種表現都受大腦皮層的支配與調控，所以巴甫洛夫的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)與臨床醫學(xué)的多種學(xué)科都有聯(lián)系。還有，神經(jīng)類(lèi)型學(xué)說(shuō)與體育、藝術(shù)的訓練也有關(guān)系，可以根據個(gè)人神經(jīng)類(lèi)型的特點(diǎn)制定和安排合理的訓練計劃，同時(shí)通過(guò)訓練來(lái)增加**神經(jīng)活動(dòng)的強度、均衡性及靈活性，更有利于發(fā)展個(gè)人才華。
    二、條件反射與暫時(shí)聯(lián)系學(xué)說(shuō)
    來(lái)件反射理論是巴甫洛夫的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)的核心內容；１９２７年他在〈大腦兩半球機能講義〉著(zhù)作中**系統地論述了條件反射活動(dòng)的規律。反射活動(dòng)是神經(jīng)系統活動(dòng)的基本形式，反射包括條件反射與非條件反射（又稱(chēng)無(wú)條件反射）兩類(lèi)，二者*根本的區別在于；前者是后天形成的，需要特定的條件；后者是先天固有的，是長(cháng)期生物進(jìn)化過(guò)程中形成的。巴甫洛夫發(fā)現，某些無(wú)關(guān)動(dòng)因或中性刺激（如**、燈光）與非條件刺激（如食物）在出現的時(shí)間上相結合（專(zhuān)業(yè)術(shù)語(yǔ)稱(chēng)為強化），經(jīng)過(guò)若干次訓練以后，單獨的中性刺激（即條件刺激）也能引起與非條件刺激相同的反應，這就是條件反射。例如，狗見(jiàn)到食物開(kāi)始分泌唾液是非條件反射，如果每次給食物時(shí)總是與**或燈光相結合，經(jīng)過(guò)若干次以后，單獨出現**或燈光也會(huì )引起狗分泌唾液，這就是條件反射的表現。由于飼養員定時(shí)給狗喂食；所以飼養員特有的腳步聲就使狗開(kāi)始分泌唾液。
    條件反射是一種具有普遍意義的大腦活動(dòng)方式，是高等動(dòng)物和人類(lèi)對環(huán)境刺激的一種適應性反應。巴甫洛夫認為，學(xué)習是條件反射的建立過(guò)程，記憶是條件反射的鞏固。實(shí)際上條件反射是一種典型的聯(lián)合型學(xué)習記憶模式。巴甫洛夫不僅研究了動(dòng)物的條件反射，而且還探討了人類(lèi)的**神經(jīng)活動(dòng)，提出了**信號系統的概念，**說(shuō)明語(yǔ)詞對人類(lèi)的條件刺激作用。語(yǔ)詞是客觀(guān)世界中具體信號（**、燈光等，稱(chēng)為**信號）的信號，稱(chēng)為**信號，人類(lèi)有語(yǔ)言文字，所以只有人類(lèi)才有**、**兩種信號系統，動(dòng)物只有**信號系統。人類(lèi)的**神經(jīng)活動(dòng)常常是兩個(gè)信號系統共同協(xié)調作用的結果，是人類(lèi)思維的物質(zhì)基礎。例如；“談虎色變”就是語(yǔ)言（**信號）作為條件刺激引起的條件反射。關(guān)于條件反射形成的腦內神經(jīng)機制，巴甫洛夫提出了暫時(shí)聯(lián)系學(xué)說(shuō)，并認為暫時(shí)聯(lián)系的神經(jīng)接通部在大腦皮層內。也就是說(shuō)，由于條件刺激與非條件刺激的多次結合，二者在大腦皮層內產(chǎn)生的兩個(gè)興奮灶之間建立了暫時(shí)的機能聯(lián)系——神經(jīng)接通。
    原則上說(shuō)，任何一種能被身體感受的動(dòng)因都可以作為條件刺激信號，在各種非條件反射（食物性反射、防御性反射、性反射以及內臟活動(dòng)的反射——嘔吐反射、排尿反射等等）的基礎上都可以通過(guò)訓練建立條件反射。條件反射建立與鞏固的過(guò)程就是學(xué)習記憶的過(guò)程。因此，在實(shí)際生活中和教育實(shí)踐中可以有意識地通過(guò)訓練而建立條件反射來(lái)改變身體的反應，從而養成良好的習慣或培養有益的興趣與愛(ài)好，或消除**的嗜好等。例如，有人建議采用催吐劑來(lái)戒酒，即飲酒與催吐劑相結合，當形成條件反射以后，飲酒就會(huì )引起嘔吐，于是就厭惡飲酒。
    三、神經(jīng)型學(xué)說(shuō)
    在同樣環(huán)境條件下，各個(gè)動(dòng)物有不同的反應，為什么呢？巴甫洛夫認為個(gè)體之間的差異主要決定于大腦兩半球的活動(dòng)，也就是由于各個(gè)動(dòng)物的神經(jīng)類(lèi)型不同。他根據狗神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程的特征（強度、均衡性、靈活性）和條件反射建立的特性以及其它方面的行為反應劃分神經(jīng)類(lèi)型。所謂神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程的  強度是指大腦神經(jīng)細胞的工作能力與限度，出現超限抑制的刺激強度作為神經(jīng)活動(dòng)強度的標志。按神經(jīng)活動(dòng)強度可以區分為強型與弱型兩大類(lèi)，強型動(dòng)物的興在過(guò)程與抑制過(guò)程都很強，弱型動(dòng)物的興奮與抑制都很弱，但各個(gè)動(dòng)物的興奮過(guò)程與抑制過(guò)程的強度不一定相等，從而匹分出均衡性與不均衡性；同時(shí)各個(gè)動(dòng)物興奮過(guò)程與抑制過(guò)程進(jìn)行的速度及結束的速度也有快慢差別，這就是靈活性的程度不同。巴甫洛夫根據神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程的強度、均衡性及靈活性等方面的差異將狗的神經(jīng)型分為４種基本類(lèi)型：①興奮型（又稱(chēng)不可抑制型）；②抑制型（又稱(chēng)弱型）；③活潑型，這種狗的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程強而均勻，并且靈活；④安靜型，其神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程強而均衡，但不靈活。這４種神經(jīng)型只是基本類(lèi)型，還有一些中間類(lèi)型或過(guò)渡類(lèi)型。不同神經(jīng)類(lèi)型的狗建立條件反射的速度與穩定性有明顯差異。例如，興奮型狗能快速形成條件反射，而且穩定，而抑制型狗建立各種余件反射都很慢。巴甫洛夫認為，高等動(dòng)物神經(jīng)系統的活動(dòng)規律可以應用于人類(lèi)，動(dòng)物的神經(jīng)類(lèi)型相當于人類(lèi)的氣質(zhì)特點(diǎn)。根據兩個(gè)信號系統之間的相互關(guān)系，可以區分人類(lèi)常見(jiàn)的３種基本類(lèi)型：①思想型；這種人的**信號系統占優(yōu)勢，即抽象思維和語(yǔ)言占優(yōu)勢。②藝術(shù)型：這種人的**信號系統占優(yōu)勢，即形象思維及情感活動(dòng)占優(yōu)勢。③中間型；兩個(gè)信號系統的作用大致均衡。
    在神經(jīng)型學(xué)說(shuō)的基礎上巴甫洛夫提出了神經(jīng)癥學(xué)說(shuō)；他用狗建立了實(shí)驗性神經(jīng)官能癥的模型，他認為腦內興奮過(guò)程或抑制過(guò)程的過(guò)度緊張都可能引起**神經(jīng)活動(dòng)的病理性變化。前面已經(jīng)提到，出現神經(jīng)癥的可能性與神經(jīng)類(lèi)型密切相關(guān)。１９２４年列寧格勒市（即圣彼得堡市）發(fā)生大水災．巴甫洛夫實(shí)驗室被水淹，后來(lái)有一些狗出現**神經(jīng)活動(dòng)紊亂，表現出各種神經(jīng)癥狀。有的狗極度興奮．有的狗則高度抑制，還有些狗處于昏昏欲睡狀態(tài)。同樣經(jīng)受水災，各個(gè)狗表現不同，正是由于各個(gè)狗原有的神經(jīng)類(lèi)型不同。
    四、**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)的發(fā)展
    巴甫洛夫及其實(shí)驗室的工作者們創(chuàng )建的**神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)在前蘇聯(lián)受到高度重視。早在１９２５年列寧格勒市就建立了以巴甫洛夫命名的生理學(xué)研究所，后來(lái)該所發(fā)展成為研究巴氏學(xué)說(shuō)的一座科學(xué)城。巴甫洛夫學(xué)說(shuō)的繼承者們對大腦活動(dòng)的基本規律和心理活動(dòng)過(guò)程進(jìn)行了多途徑的研究，在很多方面都有新的發(fā)現與發(fā)展。前蘇聯(lián)科學(xué)院院士和醫學(xué)科學(xué)院院士阿諾欣是發(fā)展巴甫洛夫的條件反射理論的典型代表，他提出了“機能系統理論”。他認為個(gè)別神經(jīng)元活動(dòng)或反射動(dòng)作都包含在機能系統之中，只有機能系統才能確保完整行為活動(dòng)的實(shí)現。所謂機能系統是指動(dòng)態(tài)的、自我調節的神經(jīng)組合．這種神經(jīng)組合中所有成份的協(xié)調活動(dòng)使得身體達到良好的適應性結果。阿諾欣理論強調行為活動(dòng)的結果是機能系統的要素，以“返回傳人”的反射環(huán)路模式取代了經(jīng)典的線(xiàn)性反射?。◤母惺芷鞯叫鳎┠Ｊ?，說(shuō)明了行為活動(dòng)的自我反饋調節性質(zhì)。此外，在腦內暫時(shí)聯(lián)系的接通機制方面，前蘇聯(lián)學(xué)者們做了大量工作，對巴氏學(xué)說(shuō)有多方面的發(fā)展。例如，有人提出：條件反射形成的腦內接通機制是由于條件刺激與非條件刺激多次結合使得大腦皮層內兩個(gè)興奮灶的興奮性提高，從而使激活的神經(jīng)元數量增多了。
    科學(xué)發(fā)展是水無(wú)止境的，它總是在繼承與**的矛盾運動(dòng)中前進(jìn)，并且總是與社會(huì )發(fā)展的歷史進(jìn)程處于不可分割的聯(lián)系之中。因此，巴甫洛夫的理論不可能盡善盡美，也不可能停滯不前。正像當年巴甫洛夫繼承和發(fā)展了謝巧諾夫的大腦應的理論一樣，今天的神經(jīng)科學(xué)工作者們從多方面發(fā)展了巴甫洛夫學(xué)說(shuō)，并按照“去偽存真”的原則賦予新的內涵。例如，現代的研究結果證明，大腦皮層不發(fā)達的低等動(dòng)物也能建立簡(jiǎn)單的條件反射，因此，“暫時(shí)聯(lián)系”的接通部位顯然不限于大腦皮層?，F在已經(jīng)發(fā)現，海馬、基底神經(jīng)節以及腦干網(wǎng)狀結構甚至小腦都參與條件反射的形成與鞏固?？偟目磥?lái)，巴甫洛夫提出的暫時(shí)聯(lián)系學(xué)說(shuō)原則上是正確的，當時(shí)他提出了神經(jīng)接通機制的框架式設想，現在人們正從神經(jīng)環(huán)路水平、細胞水平、突觸水平乃至分了水平（包括基因水平）進(jìn)行研究。
    五、學(xué)習記憶的實(shí)驗模式的發(fā)展
    巴甫洛夫認為，學(xué)習與記憶是條件反射建立與鞏固的過(guò)程，他創(chuàng )建的條件反射實(shí)驗方法在學(xué)習記憶的研究中已廣泛應用至今，現在被稱(chēng)為經(jīng)典條件反射方法。事實(shí)上，學(xué)習記億的形式是多種多樣的，研究學(xué)習記憶的實(shí)驗模式也必然很多。例如，操作式條件反射（或稱(chēng)器具性條件反射）是１９３８年提山來(lái)的實(shí)驗模式，主要適用于大鼠、貓、猴等高等動(dòng)物，是讓動(dòng)物通過(guò)自己嘗試去主動(dòng)學(xué)習一種動(dòng)物或進(jìn)行一套操作，是一種較復雜的條件反射模式。又如，與空間記憶有關(guān)的實(shí)驗模型有各種迷宮。1９７６年俄爾通（Olton）提出了八臂迷宮，是一種食物性的行為模型，由此又引出了工作記憶（working memory）的概念。這是一種短時(shí)記憶形式，是某些認知行為過(guò)程中腦內的一種暫時(shí)信息貯存．已發(fā)現這種記憶依賴(lài)于大腦前額葉皮層神經(jīng)環(huán)路的功能。這種記憶的生物學(xué)意義是使人不斷適應變化的環(huán)境條件和接受不斷輸人的新信息。１９９５年國外權威人士撰文評述了工作記憶的神經(jīng)基礎，井認為工作記憶通常是在過(guò)去經(jīng)歷與當前行為之間提供時(shí)間與空間的連續性，它對于思維運算、下棋、彈鋼琴以及無(wú)準備的當場(chǎng)演說(shuō)等都十分重要。１９８２年磨瑞斯（Morris）又創(chuàng )建了一種研究空間記憶的水迷宮，主要用于探討海馬的功能?？傊?，自巴甫洛夫首先創(chuàng )建經(jīng)典的條件反射模型以來(lái)，已經(jīng)發(fā)展眾多類(lèi)型的學(xué)習記憶實(shí)驗模型。
    經(jīng)過(guò)大量的實(shí)驗研究和臨床觀(guān)察已經(jīng)證明：不同的學(xué)習記憶類(lèi)型有不同的神經(jīng)結構基礎和不同的神經(jīng)環(huán)路參與，腦內有多重記憶系統存。*明顯的有兩大類(lèi)記憶系統：一是認知性的學(xué)習與記憶，又稱(chēng)陳述性的學(xué)習與記憶，這類(lèi)記憶進(jìn)人意識系統，比較具體，可以清楚地描述；二是反射性成程序性學(xué)習記憶，又稱(chēng)內隱性學(xué)習記憶，也就是技巧性或運動(dòng)性學(xué)習記憶，它與習慣的養成和適應性反應有關(guān)，學(xué)會(huì )以后不再需要意識的參與，而是一連串的自動(dòng)化動(dòng)作。例如．學(xué)習彈鋼琴或學(xué)習打字，口是一開(kāi)始需要用腦考慮和用眼睛看琴鍵或字盤(pán)．一日學(xué)會(huì )以后就轉為程序性的自動(dòng)化操作，而日常常保持終生不忘。反復訓練對這類(lèi)學(xué)習記憶特別重要，反復訓練可以增強相關(guān)神經(jīng)通路上的突觸可塑性和有關(guān)神經(jīng)元的興奮性，從而易化了一連串動(dòng)作相關(guān)肌肉群的活動(dòng)，舞蹈、體操、雜技等項日的學(xué)習訓練過(guò)程也都屬于這一類(lèi)。